ارزیابی شاخصهای تحمل به خشکی در ارقام مختلف آفتابگردان
 (Helianthus annuus L.)

Evaluation of drought tolerance indices in various sunflowers cultivars (Helianthus annuus L.)

 سیدرضا علوی¹، رضا درویش­زاده^2*، مصطفی ولیزاده³، محمد مقدم³، ابراهیم فرخی⁴،  اشکان بصیرنیا⁵، علیرضا پیرزاد⁶

1-      محقق مرکز تحقیقات توتون ارومیه

2-دانشیار گروه اصلاح و بیوتکنولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه

      3- استادان گروه بیوتکنولوژی و بهنژادی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز
      4-کارشناس­ارشد موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج

5- دانش آموخته کارشناسی­ارشد اصلاح نباتات، گروه اصلاح و بیوتکنولوژی گیاهی دانشکده، کشاورزی دانشگاه ارومیه

      6- دانشیار گروه زراعت، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه

*نویسنده مسئول: r.darvishzadeh@urmia.ac.ir

تاریخ دریافت: 15/07/92                                                                                                      تاریخ پذیرش: 30/10/92

چکیده

در این مطالعه 12 رقم آفتابگردان روغنی (Helianthus annuus L.)  در منطقه خوی در هر یک از شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی با طرح بلوک­های کامل تصادفی در چهار تکرار در مزرعه ایستگاه تحقیقات کشاورزی خوی کشت و مورد مطالعه قرار گرفتند. اختلاف بسیار معنی داری (P£0/01) بین ارقام از نظر عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی وجود داشت. در دو محیط، رقم شماره سه (وینمک 8931) با میانگین 4254 کیلوگرم و رقم شماره 12 (زاریا) با میانگین 1934 کیلوگرم در هکتار به ترتیب بیشترین و کمترین عملکرد را داشتند. بر مبنای عملکرد ارقام در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی، شاخص­های کمّی تحمل به خشکی از قبیل میانگین بهره­وری، میانگین هندسی بهره­وری، شاخص تحمل، شاخص حساسیت به تنش، شاخص تحمل تنش و میانگین هارمونیک محاسبه شدند. همبستگی بین عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی و شاخص های تحمل به خشکی نشان داد که میانگین بهره­وری (همبستگی با عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی به ترتیب برابر با 861/0 و 883/0)، میانگین هندسی بهره­وری (همبستگی با عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی به ترتیب برابر با 756/0 و 952/0)، میانگین هارمونیک (همبستگی با عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی به ترتیب برابر با 667/0 و 982/0) و شاخص تحمل تنش (همبستگی با عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی به ترتیب برابر با 729/0و 95/0) مناسب­ترین شاخص ها برای غربال ارقام آفتابگردان متحمل به خشکی می باشند.در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی بیشترین مقدار شاخص میانگین بهره­وری، میانگین هندسی بهره­وری، میانگین هارمونیک و شاخص تحمل تنش به رقم شماره 3 (وینمک 8931) تعلق داشت. بر اساس تجزیه چند متغییره خوشه ای بیشترین فاصله ژنتیکی بین ارقام متحمل به خشکی (وینمک 8931، گلدیس و رکورد) و حساس (زاریا) مشاهده شد.

واژه‌های کلیدی: آفتابگردان روغنی، بای­پلات، تجزیه خوشه‌ای، شاخص‌های تحمل به خشکی

مقدمه

تنش‌های محیطی یکی از مهم‌ترین عوامل کاهش دهنده عملکرد و تولید گیاهان زراعی به شمار می‌روند و مقابله و یا کاهش اثر تنش‌ها به عنوان راهکاری مفید در جهت افزایش عملکرد این محصولات مد نظر قرار گرفته است. تنش خشکی از عمده‌ترین چالش‌ها برای تولید موفق محصولات زراعی است و از این نظر اصلاح ارقام پیشرفته و متحمل برای مناطق خشک و نیمه­خشک امری ضروری به نظر می‌رسد (Golparvar et al., 2003). تحمل تنش، هنگامی صورت می‌گیرد که از لحاظ ترمودینامیکی، گیاه با تنش، به حالت تعادل می­رسد، بدون آنکه آسیب ببیند و اگر هم گیاه آسیب پیدا کند قابل ترمیم باشد. اجتناب از تنش، موقعی صورت می­گیرد که گیاه از  لحاظ  ترمودینامیکی به حالت تعادل نمی­رسد بلکه می­تواند بوسیله موانع فیزیکی یا متابولیکی از تنش دور نگه داشته شود(Imam Jomeh, 1999; Ehdaii, 1994; Hekmat Shoar, 1993).  

آفتابگردان (Helianthus annuus L.) گیاهی یکساله از خانواده Compositea بوده و خاستگاه اولیه آن آمریکای مرکزی می­باشد. این گیاه یکی از مهمترین منابع روغن نباتی در جهان است (FAO, 2005). کمبود آب در طول دوره رویشی آفتابگردان می­تواند از طریق کاهش سطح برگ، بستن روزنه­ها و کاهش در میزان کارایی فرآیند جذب دی­اکسیدکربن، میزان فتوسنتز خالص را کاهش دهد. تنش کمبود آب در طول دوره رویشی وزن خشک برگ­ها، ساقه­ها و ریشه را کاهش می­دهد و همچنین نسبت ریشه به اندام­های هوایی بواسطه عمیق­تر شدن ریشه­ها افزایش می­یابد(Trapani et al., 1992). نشانه اصلی تنش خشکی در مرحله رویشی، کاهش تعداد و اندازه برگ­ها است و اگر کمبود آب ادامه پیدا کند برگ­های پایین ریخته و ارتفاع گیاه به میزان قابل توجه، کمتر از حد طبیعی خواهد شد(Poormohammad Kiani et al., 2009).

     راوسون و تورنر (Rawson & Turner, 1982) طی آزمایشی نتیجه گرفتند که بین ارقام آفتابگردان در شرایط بهینه رشد و تحت تنش خشکی، اختلاف معنی­داری از لحاظ تعداد برگ وجود داشته و تحت تنش خشکی تعداد برگ کاهش می­یابد. ایشان مشاهده کردند با افزایش دسترسی به آب سطح برگ افزایش می­یابد (Rawson & Turner, 1982). دوره رشد بحرانی آفتابگردان از لحاظ نیاز آبی از اوایل گلدهی تا تشکیل و پر شدن دانه گزارش شده است و کم آبی در این زمان­ها تاثیر بسزایی بر عملکرد دانه می گذارد(Poormohammad Kiani et al., 2009; Rauf, 2008; Rawson & Turner, 1982; Unger, 1982).

     در مناطق نیمه­خشک که پراکندگی بارش مناسب نیست، پتانسیل عملکرد در شرایط تنش معیار خوبی از تحمل به خشکی نیست بلکه پایداری عملکرد (مقایسه عملکرد در شرایط تنش و بهینه) به عنوان مناسب­ترین معیار برای بررسی واکنش ژنوتیپ­ها به تنش خشکی پذیرفته شده است(Rojers et al., 1983; Sinclair & Horie, 1989).
 بلام (Blum, 1988) اظهار می‌دارد که انتخاب برای تحمل به تنش خشکی باید با انتخاب مواد ژنتیکی برای پتانسیل عملکرد بالا تحت شرایط بدون تنش همراه باشد. به نظر می‌رسد ارقامی که در شرایط آبیاری بهینه و آبیاری محدود، عملکرد یکسانی داشته باشند و یا لااقل تفاوت عملکرد آنها کم باشد نسبت به خشکی دارای تحمل نسبی باشند.

     معیار تحمل به خشکی نشان دهنده وضعیت عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی است (Fischer & Maurer, 1978). بنابراین، وضعیت عملکرد نسبی ژنوتیپ­ها در شرایط تنش خشکی و نیز در شرایط آبی بعنوان یک نقطة شروع برای شناسایی صفات مربوط به تحمل به خشکی و انتخاب ژنوتیپ­ها برای محیط­های خشک است .(Hekmat Shoar, 1993) معیارهای مختلفی برای انتخاب ژنوتیپ­ها بر اساس نمودشان در محیط های واجد یا فاقد تنش پیشنهاد شده است. فرناندز (Fernandez, 1992) شاخص حساسیت به تنش (STI) را پیشنهاد کرد که بر اساس عملکرد هر گیاه در شرایط بهینه و تنش خشکی و مربع میانگین عملکرد تمامی گیاهان مورد آزمایش در شرایط بهینه محاسبه می­شود.

    رزیل و هامبلین (Rosielle & Hamblin, 1981) شاخص تحمل (TOL) و شاخص بهره‌وری متوسط (MP) را معرفی نمودند که TOL تفاوت عملکرد گیاه در دو شرایط متفاوت و MP میانگین تولید در شرایط تنش و عدم تنش می­باشد. فرناندز (Fernandez, 1992) و کریستین و همکاران (Kristin et al., 1997) شاخص دیگری تحت عنوان میانگین هندسی بهره­وری (GMP) را پیشنهاد نمودند. فیشر و مورر (Fischer & Maurer, 1978) شاخص حساسیت به تنش (SSI) را معرفی کردند که در آن عملکرد دانه گیاه تحت شرایط بهینه و تنش خشکی اندازه‌گیری و شدت تنش براساس میانگین عملکرد ژنوتیپ‌ها تحت شرایط بهینه و تنش خشکی تعیین می‌شود. اهداف تحقیق حاضر ارزیابی تنوع ژنتیکی ارقام آفتابگردان از نظر تحمل به خشکی، انتخاب بهترین شاخص کمّی تحمل به خشکی و تعیین فاصله ژنتیکی ارقام جهت استفاده در برنامه های دورگ­گیری به منظور بهره­مندی از حداکثر هتروزیس برای تحمل به خشکی می­باشد.

مواد و روش­ها

     این آزمایش در مزرعه ایستگاه تحقیقات کشاورزی شهرستان خوی در 3 کیلومتری شمال خوی اجرا گردید. محل اجرای طرح از اقلیم نیمه­خشک بر خوردار بوده و در ΄44 ˚58 عرض شمالی و ΄48˚ 33 عرض شرقی واقع و ارتفاع آن از سطح دریا 1142 متر می­باشد. متوسط، حداقل و حداکثر دما و همچنین متوسط بارندگی ماه­های بهار و پاییز در محل اجرای آزمایش در جدول 1 گزارش شده است.

جدول 1- مشخصات و شرایط جوی در مدت بررسی در ایستگاه تحقیقات کشاورزی خوی.

Table 1- Atmospheric situations during conducting the present experiment in the station of Khoy Agricultural Research.

 خاک اراضی جزو خاک­های لومی­رسی و از نظر مواد آلی فقیر و مقدار آن 62/0 درصد و فسفر، پتاسیم، مس و روی به ترتیب ppm6/5، ppm270،ppm 62/2 و ppm38/0 و هدایت الکتریکی آن 62/0 میلی­موس می­باشد.pH  اراضی حدود 2/8،­ درصد اشباع آن 47، درصد خنثی شوندگی 5/11 می­باشد و عمق خاک زراعی حدود 80 سانتی­متر می­باشد. دوازده رقم آفتابگردان (جدول 2) از تیپ­های هیبرید و آزاد گرده افشان در دو شرایط تنش خشکی (دیم) و بدون تنش خشکی (آبیاری بهینه) در قالب دو طرح بلوک­های کامل تصادفی در 4 تکرار و هر کرت شامل چهار ردیف به صورت جوی و پشته با فاصله 60 سانتی­متر و فاصله بوته­ها 25 سانتی­متر کشت و ارزیابی شدند.

کاشت در زمینی که سال قبل آیش بود، انجام گرفت. عملیات تهیه بستر شامل شخم، دیسک بهاره و تسطیح بود. کود پاشی بر اساس 250 کیلوگرم در هکتار فسفات آمونیوم (48% اکسید فسفر و 18% نیتروژن خالص) انجام گرفت. بذرها قبل از کاشت توسط سم دینوکارپ یک در هزار ضدعفونی گردیدند.

   برای جلوگیری از نشت آب از جوی­های آبیاری به کرتهای مجاور، خاک دیواره و کف این جوی ها، قبل از اعمال آبیاری کوبیده شد. آزمایش مقایسه 12 رقم در شرایط بدون تنش (شرایط بهینه) در طول فصل رشد بطور مرتب 7 بار آبیاری شد ولی در آزمایش تحت تنش خشکی، آبیاری از کاشت تا برداشت انجام نگردید. دلیل اعمال تنش به صورت اخیر، بررسی پتانسیل کشت ارقام یا اصلاح ارقام برای کشت در ارضی دیم استان می باشد. در برخی نواحی استان آفتابگردان روغنی و حتی آجیلی به صورت دیم کشت می گردد.

     عملکرد ارقام در هر یک از تکرارها در شرایط بدون تنش و تنش خشکی با حذف اثر حاشیه (از 2/7 مترمربع) اندازه­گیری شد. چندین معیار گزینش برای انتخاب ژنوتیپ­های متحمل به خشکی بر اساس عملکرد در شرایط تنش خشکی و آبیاری بهینه که توسط محققین بکار می روند محاسبه گردید

جدول 2- ارقام آفتابگردان مورد استفاده در آزمایش.

Table 2- Sunflower cultivars used in the present experiment.

 (جدول 3). در این جدول SI شدت تنش بوده و مقدارش بین صفر و یک است. هر چقدر Y_p (عملکرد در شرایط آبیاری بهینه) به Y_s (عملکرد در شرایط تنش خشکی) نزدیکتر باشد حساسیت ژنوتیپ به خشکی کمتر است. شاخص حساسیت کوچکتر از یک، نشان دهنده تحمل بیشتر ژنوتیپ به خشکی است. مقدار بالاتر شاخص TOL نشان­دهنده حساسیت نسبتاً بالاتر ژنوتیپ­ها به تنش می باشند. بنابراین کم بودن مقدار TOL معیار مناسبی برای گزینش ژنوتیپ های مطلوب می باشد. مقدار STI (شاخص تحمل خشکی) بین صفر و یک متغیر است، و هر چه مقدار آن بزرگتر باشد نشان دهنده تحمل بیشتر ژنوتیپ نسبت به خشکی است.

جدول 3- شاخص­های کمی تحمل خشکی.

Table 3- Quantitative drought tolerance indices.

Yp: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط بدون تنش. Ys: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط تنش دار. : متوسط عملکرد کلیه ژنوتیپ ها  در محیط بدون تنش. : متوسط عملکرد کلیه ژنوتیپ ها  در محیط تنش دار. SI: شدت تنش. 

Y_P: Yield of a given genotype in irrigated (potential) conditions. Y_S: Yield of a given genotype in drought stressed conditions. and are average yield of all genotypes under drought stressed and irrigated (potential) conditions, respectively.

 تجزیه واریانس و مقایسه میانگین عملکرد ارقام در شرایط بدون تنش و تنش خشکی با استفاده از نرم افزار SAS9.1 و آزمون SNK انجام گرفت. با استفاده از نرم افزار SPSS16 همبستگی بین میانگین شاخص های محاسبه شده و عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی محاسبه گردید. به منظور انتخاب ارقام با شاخص تحمل بالا و عملکرد مناسب از تجزیه به مولفه­های اصلی و نمودار بای پلات استفاده شد. برای ارزیابی تنوع ژنتیکی ارقام و انتخاب ارقام مطلوب جهت دورگ­گیری از تجزیه خوشه­ای به روش UPGMA بر اساس فاصله اقلیدسی استفاده و نتایج به صورت نمودار دندروگرام ارائه گردید.

نتایج و بحث

اختلاف بین ارقام آفتابگردان روغنی مورد بررسی از نظر عملکرد در شرایط بدون تنش و تنش خشکی معنی­دار P£0.01))  بود که حاکی از تنوع ژنتیکی بالا بین ارقام بوده و امکان انتخاب ارقام متحمل به خشکی را نشان می دهد (جدول 4). مقایسه میانگین عملکرد ارقام در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی نشان داد که در شرایط آبیاری بهینه رقم شماره 9 (آرما ویرسکی گروه 1) با میانگین 5627 و در شرایط تنش خشکی رقم شماره 3 (وینمک 8931) با 3683 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد را داشتند (جدول 5). بیشترین مقدار STI به رقم شماره 3 (وینمک 8931) (9614/0)، میانگین بهره­وری به ارقام شماره 1(گابور)، 3 (وینمک 8931)، 4 (گلشید)، 8 (رکورد) و 9 (آرما ویرسکی گروه 1) به ترتیب با 3539، 4254، 3976، 4056 و 4012 کیلوگرم، میانگین هارمونیک به رقم شماره 3 (وینمک 8931) با 4169 کیلوگرم و کمترین شاخص حساسیت به خشکی با میزان 4868/0و شاخص تحمل با 1142 کیلوگرم  به رقم شماره 3 (وینمک 8931) تعلق داشتند. رقم شماره 3 (وینمک 8931) با در نظر گرفتن عملکرد مطلوب در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی و همچنین با کمترین حساسیت به تنش خشکی می تواند به عنوان رقم مناسب برای شرایط تنش خشکی باشد.

جدول 4-  تجزیه واریانس عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی در ارقام آفتابگردان.

Table 4- Analysis of variance for yield in irrigated and drought stressed conditions in sunflower cultivars.

Yp: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط بدون تنش. Ys: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط تنش دار. ns غیر معنی­دار و ^**: معنی­دار در سطح احتمال یک درصد.

Y_P: Yield of a given genotype in irrigated (potential) conditions. Y_S: Yield of a given genotype in drought stressed conditions. **: significant at 0.01 probability level and ns: not significant, respectively.

با عنایت به اینکه مقاومت به خشکی یک صفت پیچیده بوده و عوامل مختلفی در آن دخالت دارند، لذا قضاوت پیرامون ارقام از نظر این صفت پیچیده و گاهی اوقات با نتایج متناقض همراه است(Imam Jomeh, 1999; Maroufi, 1999; Nourmand Moayed, 1998). بنابراین با استفاده از تحلیل همبستگی بین عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی با شاخص­های کمّی تحمل به خشکی می­توان شاخص های تحمل را غربال و مناسبترین شاخص را انتخاب نمود. مناسبترین شاخص، آن است که در هر دو شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی با عملکرد همبستگی معنی­داری داشته باشد (Imam Jomeh, 1999; Maroufi, 1999; Fernandez, 1992).  نتایج حاصل از تجزیة همبستگی شاخص­ها با عملکرد در شرایط آبیاری بهینه (Y_P) و تنش خشکی (Y_S) نشان داد که بین شاخص­های MP، HM، GMP و STI با عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی در سطح احتمال یک درصد همبستگی معنی داری وجود دارد (جدول 6).

 جدول 5- میانگین شاخص­های کمی تحمل به خشکی و عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی در ارقام آفتابگردان.

Table 5. Mean of drought tolerance indices and yield under irrigated and drought stressed conditions in sunflower cultivars.

Yp: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط بدون تنش. Ys: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط تنش دار. حروف غیر مشابه بیانگر اختلاف معنی دار است (آزمون SNK ، a=5%). TOL: شاخص تحمل، MP: میانگین بهره­روی، SSI: شاخص حساسیت به تنش، GMP: میانگین هندسی بهره وری، HM: میانگین همساز و STI: شاخص تحمل تنش. اسامی ژنوتیپ ها بر اساس جدول شماره 1 آمده است.  1: گابور (ایتالیا)، 2: آرما ویرسکی گروه 4 (روسیه)، 3: وینمک 8931 (ترکیه)، 4: گلشید (ایران)، 5: آرما ویرسکی گروه 3 (روسیه)، 6: پروگرس (یوگسلاوی)، 7: گلدیس(CMS-19×R-28) (ایران)، 8: رکورد (رومانی)، 9: آرما ویرسکی گروه 1 (روسیه)، 10: آذر گل(CMS-19×R-34) (ایران)، 11: آرما ویرسکی (روسیه)، 12: زاریا (روسیه).

Y_P: Yield of a given genotype in irrigated (potential) conditions. Y_S: Yield of a given genotype in drought stressed conditions.  Different letters at each column show significant difference at 5% probability level (SNK). TOL: tolerance index, MP: mean productivity, SSI: stress susceptibility index, GMP: geometric mean productivity, HM: harmonic mean, STI: stress tolerance index.

لذا می­توان این شاخص ها را بعنوان مناسبترین شاخص برای غربال کردن ارقام متحمل به خشکی که در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی عملکرد بالایی دارند در نظر گرفت. فرناندز (Fernandez, 1992) دو شاخص STI و MP را برای غربال کردن لاین­های متحمل به خشکی در لوبیا در نظر گرفت.

کریستین و همکاران (Kristin et al., 1997) در مطالعه بر روی ارقام لوبیا شاخص میانگین هندسی بهره­وری (GMP) را بعنوان شاخص مطلوب انتخاب نمودند. در مطالعات صورت گرفته توسط امام جمعه (Imam Jomeh, 1999) و فرشادفر و همکاران (Farshadfar et al., 2000) بر روی لاین­های نخود شاخص­های MP، HM، GMP و STI بعنوان مناسبترین شاخص­ها در نظر گرفته شدند. بنابراین با جمع­بندی نتایج می­توان گفت که شاخص GMP در اکثر مطالعات شاخص ایده­آل برای غربال کردن لاین­های متحمل به خشکی گزارش شده است.

برای بررسی رابطة متغیرها از یک نمودار چند متغیره، موسوم به بای پلات استفاده شد (Gabriel, 1979). برای این منظور از تجزیة به مؤلفه­های اصلی استفاده گردید (جدول 7). بای پلات مربوطه بر مبنای دو مؤلفة اوّل و دوّم که 4/99 درصد از تغییرات موجود بین داده­ها را توجیه می­کردند، رسم گردید (شکل 1). در فضای بای­پلات ارقام در گروه­های مشخصی قرار گرفتند که مرتبط با میانگین عملکرد و تحمل آنها به تنش خشکی است (جدول 5). در این بررسی اولین مولفه اصلی 1/76 درصد از تغییرات کل داده­ها را توجیه کرد و همبستگی مثبت و بالایی را با عملکرد در شرایط بدون تنش و تنش و نیز شاخص­های HM،STI ،  GMPوMP  داشت.

جدول 6- جدول ضرایب همبستگی بین شاخص­های تحمل خشکی و عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی در ارقام آفتابگردان.

Table 6. Correlation coefficient between drought tolerance indices and yield in irrigated and drought stressed conditions in sunflower cultivars.

Yp: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط بدون تنش، Ys: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط تنش­دار، TOL: شاخص تحمل، MP: میانگین بهره­روی، SSI: شاخص حساسیت به تنش، GMP: میانگین هندسی بهره­وری، HM: میانگین همساز و STI: شاخص تحمل تنش. ** معنی­دار در سطح احتمال 1 درصد.

Y_P: Yield of a given genotype in irrigated (potential) conditions. Y_S: Yield of a given genotype in drought stressed conditions. TOL: tolerance index, MP: mean productivity, SSI: stress susceptibility index, GMP: geometric mean productivity, HM: harmonic mean, STI: stress tolerance index. ** Significant at 0.01 probability level. 

با توجه به اینکه میزان بالای این شاخص­ها مطلوب می­باشد اگر میزان مولفه اول بالا باشد ارقامی انتخاب می شوند که دارای عملکرد بالا در شرایط تنش و بدون تنش و همچنین HM، STI، GMPو MPبالایی هستند. بنابراین مولفه اول را می­توان به عنوان مولفه پتانسیل عملکرد و تحمل به خشکی نامگذاری کرد. دومین مولفه 3/23 درصد از تغییرات کل داده­ها را توجیه می کرد و همبستگی منفی با عملکرد در شرایط بدون تنش، شاخص‌های SSI و TOL داشت. بنابراین مولفه دوم را می­توان بعنوان مولفه حساسیت به تنش نامگذاری کرد. با توجه به اینکه مقادیر پایین این شاخص­ها مطلوبند بنابراین اگر میزان مولفه دوم بالا باشد ارقامی انتخاب می­شوند که دارای  SSIوTOL  پایین هستند به عبارتی متحمل به خشکی می­باشند.

نمودار بای­پلات (شکل 1) نشان می دهد که ارقام 3 (وینمک 8931)، 4 (گلشید)، ‌8 (رکورد) و 1 (گابور) در مجاورت بردارهای مربوط به شاخص های مهمّ تحمل به خشکی یعنی HM، STI،GMP  وMP  قرار دارند. همچنین نمودار بای­پلات نشان می­دهد که ارقام 3 (وینمک 8931)، 4 (گلشید)، 8 (رکورد) و 1 (گابور) در مجاورت مؤلفة اوّل یعنی مؤلّفة پتانسیل عملکرد قرار دارند. ارقام شماره 9 (آرماویرسکی گروه 1)، ‌10 (آذرگلCMS-19×R-34)))،‌11  (آرما ویرسکی) و 7 (گلدیسCMS-19×R-28) )) در مجاورت بردارهای مربوط به شاخص TOL و SSI و نیز عملکرد آبی (YP: عملکرد در شرایط آبیاری بهینه) قرار گرفته­اند که به معنی بالا بودن عملکرد آنها در شرایط آبیاری بهینه و در عین حال حساسیت آنها به کمبود آب است. در واقع می­توان گفت که ارقام 2 (آرماویرسکی گروه 4)، ‌3 (وینمک8931)، ‌6 (پروگرس) و 10 (آذر گلCMS-19×R-34) )) دارای سازگاری خوبی به محیط­های آبی (شرایط آبیاری بهینه) هستند. به طور کلّی این نوع نحوة توزیع ارقام در فضای بای­پلات را می­توان حاکی از وجود تنوع ژنتیکی ارقام نسبت به تنش خشکی دانست.

جدول7-  مقادیر ویژه، بردارهای ویژه و واریانس های نسبی سه مولفه اصلی شاخص کمی تحمل به خشکی در ارقام آفتابگردان.

Table 7. Eigen values, Eigen vectors and variances of two first PCA of drought tolerance indices for sunflower cultivars.

Yp: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط بدون تنش،Ys: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط تنش دار، TOL: شاخص تحمل، MP: میانگین بهره­روی، SSI: شاخص حساسیت به تنش، GMP: میانگین هندسی بهره­وری، HM: میانگین همساز و STI: شاخص تحمل تنش.

Y_P: Yield of a given genotype in irrigated (potential) conditions. Y_S: Yield of a given genotype in drought stressed conditions. TOL: tolerance index, MP: mean productivity, SSI: stress susceptibility index, GMP: geometric mean productivity, HM: harmonic mean, STI: stress tolerance index.

شکل 1- نمایش بای پلات 12 رقم آفتابگردان در 8 شاخص تحمل خشکی بر اساس اولین و دومین مولفه اصلی.

اسامی ژنوتیپ­ها بر اساس جدول شماره 1 آمده است. 1: گابور (ایتالیا)، 2: آرما ویرسکی گروه 4 (روسیه)، 3: وینمک 8931 (ترکیه)، 4: گلشید (ایران)، 5: آرماویرسکی گروه 3 (روسیه)، 6: پروگرس (یوگسلاوی)، 7: گلدیس(CMS-19×R-28) (ایران)، 8: رکورد (رومانی)، 9: آرما ویرسکی گروه 1 (روسیه)، 10: آذر گل(CMS-19×R-34) (ایران)، 11: آرما ویرسکی (روسیه)، 12: زاریا (روسیه).

Fig 1. Biplot display of sunflower cultivars in drought tolerance indices based on two first PCAs

 همچنین تشکیل زاویة حاده بین شاخص­های انتخابی HM، STI، GMP و MP دلالت بر وجود همبستگی بالا بین این شاخص­ها است. نتایج حاصل از نمودار چند متغیره بای پلات نشان می دهد که مناسبترین ارقام همان ارقام 3 (وینمک8931)، 4 (گلشید)، 8 (رکورد) و 1 (گابور) می‌باشد. در بین ارقام انتخابی رقم 3 (وینمک، 8931) دارای بالاترین عملکرد در شرایط آبیاری بهینه (Y_P) و بالاترین سطح عملکرد در شرایط تنش خشکی (Y_S) بود، لذا می­توان هم براساس نتایج بای پلات و هم بر اساس مقایسات میانگین آن را به عنوان بهترین رقم در نظر گرفت.

استفاده از تجزیه مؤلفه­های اصلی و نمودار بای پلات برای انتخاب ارقام متحمل در نخود توسط امام جمعه (Imam Jomeh, 1999)  و فرشادفر و همکاران (Farshadfar et al., 2000) ، در گندم توسط معروفی (Maroufi, 1999) و نورمند مؤید(Nourmand Moayed, 1998) و در لوبیا توسط فرناندز (Fernandez, 1992) مورد توجه قرار گرفته است. بنابر این این شاخص­ها را می­توان به عنوان بهترین شاخص برای گزینش ارقام متحمل در آفتابگردان در نظر گرفت. تجزیه خوشه­ای به روش UPGMA بر اساس فاصله اقلیدسی و با استفاده از شاخص­های میانگین بهره­وری (MP)، میانگین هندسی بهره­وری (GMP)، میانگین هارمونیک (HM) و شاخص تحمل تنش (STI) صورت گرفت (شکل 2).

ارقام 3 (وینمک8931)، 4 (گلشید)، 8 (رکورد) و 9 (آرماویرسکی گروه 1) در یک گروه قرار گرفتند که همان ارقام دارای عملکرد بالا و متحمل به خشکی بودند. ارقام 10 (آذر گلCMS-19×R-34 )،11 (آرماویرسکی)، 7 (گلدیسCMS-19×R-28)، 2 (آرما ویرسکی گروه 4)، 5 (آرماویرسکی گروه 3)، 6 (پروگرس) و 1 (گابور) در یک گروه و رقم 12 (زاریا) نیز در گروه دیگری قرار گرفت که همان گروه دارای Y_S و Y_P پایین و در عین حال حساس به خشکی هستند.

.Distance

شکل 2- دندوگرام حاصل از تجزیه خوشه­ای ارقام آفتابگردان بر اساس داده های مربوط به شاخص­های کمی تحمل به خشکی. اسامی ژنوتیپ­ها بر اساس جدول شماره 1 آمده است. 1: گابور (ایتالیا)، 2: آرماویرسکی گروه 4 (روسیه)، 3: وینمک8931 (ترکیه)، 4: گلشید (ایران)، 5: آرماویرسکی گروه 3 (روسیه)، 6: پروگرس (یوگسلاوی)، 7: گلدیس (CMS-19×R-) (ایران)، 8: رکورد (رومانی)، 9: آرماویرسکی گروه 1 (روسیه)، 10: آذرگل(CMS-19×R-34) (ایران)، 11: آرماویرسکی (روسیه)، 12: زاریا (روسیه).

Fig 2- UPGMA dendrogram of sunflower cultivars based on drought tolerance indices

نتیجه گیری

در ادامه این پروژه تحقیقاتی، کارایی و تکرارپذیری شاخص­های تحمل به خشکی معرفی شده در این مطالعه (میانگین بهره­وری، میانگین هندسی بهره­وری، میانگین هارمونیک) با استفاده از جمعیت لاین­های اینبرد نوترکیب آفتابگردان بررسی خواهند شد. در گام بعدی با انجام تلاقی بین ارقام با فاصله ژنتیکی زیاد (از کلاسترهای مختلف) یک جمعیت در حال تفرق برای تحمل به خشکی ایجاد خواهد شد و جمعیت در حال تفرق با بهره­مندی از مناسب­ترین و تکرار پذیرترین شاخص (های) تحمل به خشکی به منظور تولید ارقام متحمل به خشکی تحت گزینش قرار خواهد گرفت.