ارزیابی شاخص های تحمل به خشکی در ژنوتیپ‌های توتون تیپ ویرجینیا (Nicotiana tabacum L.)

علوی, سیدرضا; درویش‌زاده, رضا; شعاعی دیلمی, مرداویچ; بصیرنیا, اشکان; پیرزاد, علیرضا

تعداد نشریات	11
تعداد شماره‌ها	138
تعداد مقالات	1,408
تعداد مشاهده مقاله	2,009,834
تعداد دریافت فایل اصل مقاله	1,687,601

ارزیابی شاخص های تحمل به خشکی در ژنوتیپ‌های توتون تیپ ویرجینیا (Nicotiana tabacum L.)

پژوهش در گیاهان زراعی

مقاله 1، دوره 1، شماره 2، اسفند 1392، صفحه 1-10 اصل مقاله (685.51 K)

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

سیدرضا علوی¹؛ رضا درویش‌زاده^* ²؛ مرداویچ شعاعی دیلمی³؛ اشکان بصیرنیا⁴؛ علیرضا پیرزاد⁵

¹محقق مرکز تحقیقات توتون ارومیه

²دانشیار گروه اصلاح و بیوتکنولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه

³محقق مرکز تحقیقات توتون رشت

⁴دانش آموخته کارشناسی ارشد اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه

⁵دانشیار گروه زراعت، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه

چکیده

در این مطالعه 8 ژنوتیپ توتون (Nicotiana tabacum L.) تیپ ویرجینیا در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی با طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار تحت شرایط مزرعهای مورد بررسی قرار گرفتند. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که بین ژنوتیپهای مورد بررسی از نظر عملکرد برگ خشک در شرایط بدون تنش و تنش خشکی اختلاف معنیدار وجود دارد. بر مبنای عملکرد برگ خشک (kg/ha) در شرایط تنش و بدون تنش خشکی، شاخصهای کمّی تحمل به خشکی از قبیل میانگین بهرهوری، شاخص تحمّل، میانگین هندسی بهرهوری، میانگین هارمونیک، شاخص حساسیت به تنش و شاخص تحمل تنش محاسبه گردیدند. بالاترین میزان عملکرد برگ خشک هم در شرایط تنش و هم در شرایط بدون تنش خشکی متعلق به ژنوتیپ PVH19 بود. بیشترین میانگین شاخص تحمل به تنش، میانگین بهره وری، میانگین هندسی بهرهوری، میانگین هارمونیک، شاخص حساسیت به تنش و شاخص تحمّل به ژنوتیپ PVH19 تعلق داشت. تجزیه همبستگی بین شاخصها و میانگین عملکرد برگ خشک در شرایط تنش و بدون تنش خشکی نشان داد که شاخصهای تحمل به تنش، میانگین بهرهوری، میانگین هندسی بهرهوری و میانگین هارمونیک مناسبترین شاخصها برای غربال ژنوتیپهای متحمل به تنش خشکی میباشند. با استفاده از روش ترسیمی بایپلات، PVH19 به عنوان ژنوتیپ پرمحصول و متحمّل و NC100 به عنوان حساسترین ژنوتیپ نسبت به تنش خشکی شناسایی شدند. در گروهبندی ژنوتیپها به روش UPGMA بر مبنای شاخصهای میانگین بهرهوری، میانگین هندسی بهرهوری، میانگین هارمونیک و شاخص تحمّل تنش، ژنوتیپهای با عملکرد بالا و متحمل به خشکی PVH19، C319 و VE1 در یک گروه و ژنوتیپهای با عملکرد پایین در شرایط تنش و بدون تنش خشکی و حساس به خشکیC347، C258´MC944، NC71 و NC100 در گروه دیگر قرار گرفتند.

کلیدواژه‌ها

بای‌پلات؛ تجزیه خوشه‌ای؛ توتون تیپ ویرجینیا؛ شاخص‌های تحمل به خشکی؛ عملکرد

اصل مقاله

ارزیابی شاخصهای تحمل به خشکی در ژنوتیپهای توتون تیپ ویرجینیا (Nicotiana tabacum L.)

Evaluation of drought tolerance indices in Virginia tobacco (Nicotiana tabacum L.) genotypes

سیدرضا علوی¹، رضا درویشزاده^2*، مرداویچ شعاعیدیلمی³، اشکان بصیرنیا⁴، علیرضا پیرزاد⁵

1- محقق مرکز تحقیقات توتون ارومیه

2- دانشیار گروه اصلاح و بیوتکنولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه

3- محقق مرکز تحقیقات توتون رشت

4- دانش آموخته کارشناسی ارشد اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه

5-دانشیار گروه زراعت، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه

*نویسنده مسئول: r.darvishzadeh@urmia.ac.ir

تاریخ دریافت: 20/02/92 تاریخ پذیرش: 15/10/92

چکیده

واژه‌های کلیدی: بایپلات، تجزیه خوشه‌ای، توتون تیپ ویرجینیا، شاخصهای تحمل به خشکی، عملکرد.

مقدمه

گیاهان در شرایط مزرعه اغلب با تنشهای مختلفی مواجه هستند که یکی از مهمترین آنها تنش خشکی است. بر طبق گزارشهای مختلف تاثیر کمبود رطوبت خاک بر عملکرد، بیشتر از سایر تنشها است (Ashraf, 2010; Boy, 1996). کشور ایران با متوسط نزولات آسمانی 240 میلیمتر در زمره مناطق خشک و نیمهخشک جهان طبقه بندی میگردد. در کشاورزی، تحمل به خشکی به توانایی یک گیاه زراعی در تولید محصول اقتصادی با کمترین مقدار آب در محیط اشاره دارد. تنش خشکی، عملکرد گیاهان زراعی را از طریق ممانعت از تولید بالقوه محصول محدود میکند. اثرات خشکی روی یک گیاه پیچیده و متغیر است و به وسیله عوامل متعددی از جمله نوع خاک، الگوی ریشهدهی، تراکم بوته و عوامل بیماریزا تحت تاثیر قرار میگیرد
(Boyer, 1996).

توتون با نام علمی (Nicotiana tabacum L.) از تیره سیبزمینی، یکساله، روزکوتاه، خودگشن و 2n=48 کروموزومی است. کمبود شدید رطوبت خاک در دوره رشد سریع که منطبق با ماههای گرم سال (خرداد تا مرداد ماه) میباشد، سبب کاهش کمیّت و کیفیّت برگهای توتون میشود. تنش خشکی در توتون، باعث کاهش رشد، افزایش درصد روزنههای بسته شده در سطح آناتومیکی و کاهش تبخیر و تعرق میشود. همچنین، میزان آلکالوئیدهای کل افزایش و میزان نشاسته با توجه به تغییرات نامنظم در مقدار کربوهیدراتها کاهش مییابد(Davis & Nielson, 1999; Chang & Chou, 1975).

گزینش ژنوتیپهایی که هم به شرایط تنش و هم بدون تنش سازگاری دارند، هدف اصلی آزمایشهای آزمون عملکرد است .(Fernandez, 1992) معیارهای مختلفی برای انتخاب ژنوتیپها بر اساس نمودشان در محیطهای واجد یا فاقد تنش پیشنهاد شده است. فرناندز (Fernandez, 1992) شاخص حساسیت به تنش (STI) را پیشنهاد کرد که براساس عملکرد هر گیاه در دو شرایط مطلوب و تنش و مربع میانگین عملکرد تمامی گیاهان مورد آزمایش در شرایط مطلوب می‌باشد. هر چه مقدار STI بیشتر باشد نشانه بیشتر بودن تحمل گیاه به تنش است. رزیل و هامبلین (Rosielle & Hamblin, 1981) شاخص تحمل (TOL) و شاخص بهره‌وری متوسط (MP) را معرفی نمودند که TOL تفاوت عملکرد گیاه در دو شرایط متفاوت و MP میانگین تولید در شرایط تنش و عدم تنش است. مقدار بیشتر شاخص TOL نشانه حساسیت گیاه به تنش بوده و اساساً انتخاب برمبنای مقادیر کم TOL انجام می‌شود. ولی زیاد بودن MP تحمل بیشتر به تنش را نشان می‌دهد. فرناندز (Fernandez, 1992) و کریستین و همکاران (Kristin et al., 1997) شاخص دیگری تحت عنوان میانگین هندسی بهرهوری (GMP) را پیشنهاد نمودند. فیشر و مورر (Fischer & Maurer, 1978) نیز شاخص حساسیت به تنش (SSI) را معرفی کردند که در آن عملکرد گیاه تحت شرایط مطلوب و تنش اندازه‌گیری و شدت تنش نیز براساس میانگین عملکرد ژنوتیپ‌ها تحت شرایط مطلوب و تنش تعیین می‌شود. مقادیر کم SSI حاکی از تغییرات کم عملکرد گیاه در شرایط تنش در مقایسه با شرایط عدم تنش و در نتیجه تحمل بیشتر گیاه است.

حسنی و همکاران (Hassani et al., 2008) در مطالعه بر روی ارقام توتون ویرجینیا شاخصهای STI،MP وGMP را به عنوان بهترین شاخص در تفکیک ارقام توتون متحمل به خشکی معرفی کردند. ایشان با استفاده از روش ترسیمی بایپلات روی شش رقم، مقایسه مقادیر شاخصهای برتر برای هر رقم و مشاهده وضع قرارگرفتن ارقام در بایپلات مذکور، رقم کنتاکیاف 326 را به عنوان رقم پرمحصول و متحمل و رقم کوکر 347را به عنوان حساسترین رقم نسبت به تنش خشکی شناسایی کردند. هدف از این پژوهش ارزیابی تنوع ژنتیکی ارقام توتون از نظر تحمل به خشکی، ‌انتخاب مناسبترین شاخص یا شاخصهای تحمل به خشکی و تعیین فاصله ژنتیکی ارقام جهت استفاده در برنامههای دورگگیری به منظور
بهرهمندی از حداکثر هتروزیس میباشد.

مواد و روشها

این آزمایش با استفاده از 8 ژنوتیپ توتون تیپ ویرجینیا شامل: VE1، C347، C319، R30 × N2، C258 × MC944، NC71، NC100 و PVH19 در دو محیط تنش خشکی و بدون تنش، در قالب دو طرح بلوکهای کامل تصادفی هر یک با سه تکرار در مزرعه پژوهشی مرکز تحقیقات توتون رشت با مختصات جغرافیایی ΄16, °49 طول جغرافیایی و ΄16, °37 عرض جغرافیایی و ارتفاع صفر از سطح دریا اجرا گردید. حداقل، حداکثر و میانگین دما، مجموع بارندگی و متوسط رطوبت نسبی محل اجرای آزمایش در جدول 1 آمده است.

جدول 1- مشخصات و شرایط جوی در مدت بررسی در مرکز تحقیقات توتون رشت.

Table 1- Atmospheric situations during conducting the present experiment in the Rasht Tobacco Research Center.

ردیف Row	ماه Month	میانگین رطوبت نسبی (درصد) Mean relative humidity (%)	مجموع بارندگی (میلیمتر) Total Precipitation (mm)	درجه حرارت (Temperature °C)
ردیف Row	ماه Month	میانگین رطوبت نسبی (درصد) Mean relative humidity (%)	مجموع بارندگی (میلیمتر) Total Precipitation (mm)	حداقل Min.	حداکثر Max.	میانگین Average
1	فروردین (April)	87.57	85	6.42	14.8	11.81
2	اردیبهشت (May)	82.83	45	8.82	12.3	11.70
3	خرداد (June)	84.62	17	12.1	29.6	25.50
4	تیر (July)	87.41	10.5	17.5	39.8	25.25
5	مرداد (August)	81.51	37.5	18.5	39.5	26.40
6	شهریور (September)	90.45	240	14.5	29.2	21.89

جدول 2- شاخصهای کمی تحمل به خشکی.

Table 2- Quantitative drought tolerance indices.

منبع (Reference)	معادله (Equation)	نام شاخص Index name))
(Fischer and Maurer, 1978)		شاخص حساسیت به تنش Stress Susceptibility Index (SSI)
(Rosielle and Hamblin, 1981)		شاخص تحمل Tolerance index (TOL)
(Rosielle and Hamblin, 1981)		میانگین بهره روی Mean Productivity (MP)
(Kristin et al., 1997)		میانگین هندسی بهره وری Geometric Mean Productivity (GMP)
(Fernandez, 1992)		شاخص تحمل تنش Stress Tolerance Index (STI)
(Kristin et al., 1997)		میانگین همساز Harmonic Mean (HM)

Yp: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط بدون تنش. Ys: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط تنش دار. : متوسط عملکرد کلیه ژنوتیپها در محیط بدون تنش. : متوسط عملکرد کلیه ژنوتیپها در محیط تنش دار. SI: شدت تنش.

Y_P: Yield of a given genotype in well-watered (potential) conditions. Y_S: Yield of a given genotype in drought stressed conditions. and are average yield of all genotypes under drought stressed and well-watered (potential) conditions, respectively.

هر کرت شامل چهار خط کاشت به طول 3 متر با فضای بوته 50 ×100 سانتیمتر در نظر گرفته شد. فاصله بین کرتها و بلوکها به ترتیب 150 و 400 سانتیمتر در نظر گرفته شد. کوددهی بر اساس توصیه مرکز تحقیقات توتون رشت با 150 کیلوگرم نیترات آمونیوم، 100 کیلوگرم سوپرفسفات تریپل و 200 کیلوگرم سولفات آمونیوم در هکتار انجام گرفت. مقدار یک سوم کودها به صورت پایه و بقیه هنگام خاکدهی پای بوته اعمال گردید. عملیات کاشت، داشت و برداشت برای کلیه ژنوتیپها در دو محیط یکسان انجام گردید. آبیاری در محیط بدون تنش 10-7 روز یک بار تا برداشت و در محیط تنش خشکی فقط هنگام کاشت آبیاری انجام و بقیه دوره رشد به صورت دیم اداره گردید و آبیاری صورت نگرفت. درصد قند، نیکوتین، کلر (صفات مرتبط با کیفیت شیمیایی برگ) و عملکرد برگ خشک در دو شرایط بدون تنش و تنش خشکی بر اساس دستورالعمل سازمان جهانی توتون(CORESTA: http://www.coresta.org/) اندازهگیری شدند. چندین معیار گزینش برای انتخاب ژنوتیپهای متحمل بر اساس عملکرد برگ خشک در شرایط بدون تنش و تنش خشکی که توسط محققان بکار می روند محاسبه شد (جدول 2). در این جدول SI
(Stress intensity) شدت تنش بوده و مقدارش بین صفر و یک است. تجزیه واریانس و مقایسه میانگین عملکرد ارقام در شرایط بدون تنش و تنش خشکی با استفاده از نرم افزار SAS 9.1 و آزمون SNK انجام گرفت. همبستگی بین میانگین شاخصهای محاسبه شده و عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی در نرم افزار SPSS16 محاسبه شد. به منظور انتخاب ژنوتیپ با شاخص تحمل بالا و عملکرد مناسب، از روش تجزیه به مولفههای اصلی و نمودار بایپلات استفاده شد. برای ارزیابی تنوع ژنتیکی ژنوتیپهای توتون و انتخاب ژنوتیپهای مطلوب جهت دورگگیری از تجزیه خوشه ای به روش UPGMA بر اساس فاصله مربع اقلیدسی استفاده و نتایج به صورت دندروگرام ارایه‌ گردید.

نتایج و بحث

دامنه تغییرات قند های احیا کننده بین ژنوتیپهای توتون در شرایط بدون تنش بین 75/2 در ژنوتیپ Coker347 تا 13/14 در ژنوتیپ Coker319 بود. در شرایط تنش خشکی دامنه قند بین 8/2 در ژنوتیپ VE1 تا 5/6 در ژنوتیپ NC71 بود. در حالت کلی در تنش خشکی قندهای احیا کننده در ژنوتیپهای توتون مورد بررسی نسبت به شرایط بدون تنش کاهش نشان داد. دامنه تغییرات نیکوتین بین ژنوتیپ ها در شرایط بدون تنش بین 07/2 در ژنوتیپ VE1 تا 99/3 در ژنوتیپ C258 ×MC944 بود. در شرایط تنش خشکی دامنه نیکوتین بین 29/2 در ژنوتیپ PVH19 تا 67/3 در ژنوتیپ C258×MC944 بود. در تنش خشکی مقدار نیکوتین در ژنوتیپهای توتون نسبت به شرایط بدون تنش افزایش نشان داد. دامنه تغییرات کلر بین ژنوتیپها در شرایط بدون تنش و تنش خشکی بین 094/0 تا 096/0بود و تغییرات بین ژنوتیپها محسوس نبود (جدول 3). اختلاف بین ژنوتیپهای توتون مورد بررسی از نظر عملکرد برگ خشک در شرایط بدون تنش و تنش خشکی معنیدار P<0.01)) بود که حاکی از تنوع ژنتیکی بالا بین ژنوتیپها بوده و امکان انتخاب ژنوتیپهای مقاوم به خشکی را نشان میدهد. مقایسه میانگین عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی نشان داد که ژنوتیپ PVH19 در شرایط آبیاری بهینه با میانگین 1871 و در شرایط تنش خشکی با 1322 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد برگ خشک را دارد (جدول 4). بیشترین مقدار STI، MP و TOL به ترتیب با مقادیر 03/1، 1597 و 548 به ژنوتیپ PVH19، میانگین هارمونیک با مقادیر 1549، 1468 و 1443کیلوگرم به ترتیب به ژنوتیپهای PVH19، C319 و VE1 و کمترین مقدار شاخص حساسیت به

جدول 3- میانگین مقدار صفات مهم شیمیایی در ژنوتیپهای توتون در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی.

Table 3- Mean value of some important chemical characteristics of tobacco genotypes under well-watered and drought stressed conditions.

محیط تنش (Drought stressed condition)			محیط بدون تنش (Well-watered condition)			ژنوتیپ Genotype
کلر (%) Chlorine (%)	نیکوتین (%) Nicotine (%)	قند احیاء کننده (%) Sugar (%)	کلر (%) Chlorine (%)	نیکوتین (%) Nicotine (%)	قند احیاء کننده (%) Reducing sugar (%)	ژنوتیپ Genotype
0.094	3.36	2.80	0.096	3.82	2.98	VE1
0.094	3.58	4.07	0.094	3.65	2.75	Coker 347
0.096	3.56	5.90	0.096	3.43	14.13	Coker 319
0.094	2.97	5.49	0.096	2.19	5.08	R30×N2
0.094	3.67	4.48	0.094	3.99	4.43	C258 ×MC944
0.096	2.78	5.14	0.094	2.45	7.38	NC100
0.094	3.08	6.50	0.094	3.50	7.58	NC71
0.096	2.29	6.20	0.096	2.07	7.46	PVH19

خشکی با میزان 6/0 به ژنوتیپ NC71 تعلق داشتند (جدول 4). ژنوتیپ PVH19 با در نظر گرفتن عملکرد مطلوب در دو شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی و همچنین با کمترین حساسیت به تنش خشکی بر اساس شاخصها میتواند به عنوان ژنوتیپ مناسب تحت شرایط تنش خشکی باشد.

با توجه به اینکه تحملبه خشکی یک صفت پیچیده بوده و عوامل مختلفی در آن دخالت دارند، لذا قضاوت پیرامون ژنوتیپها از نظر این صفت، پیچیده و گاهی اوقات با نتایج متناقض همراه است (Farshadfar et al., 2000). بنابراین با استفاده از تحلیل همبستگی بین عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی و شاخصهای کمّی تحمل به خشکی میتوان شاخصهای تحمل را غربال و مناسبترین شاخص (ها) را انتخاب نمود. مناسبترین شاخص آن است که در هر دو شرایط آبیاری و تنش خشکی با عملکرد همبستگی معنیداری داشته باشد (Fernandez, 1992).

جدول 4– میانگین شاخصهای کمی تحمل به خشکی و عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی در ژنوتیپهای توتون.

Table 4- Mean of drought tolerance indices and yield under well-watered and drought stressed conditions in tobacco genotypes.

STI	HM	GMP	SSI	MP	TOL	Ys	Yp	ژنوتیپ (Genotype)
0.88	1443	1461	1.0	1479	455	1251^abc	1706 ^ab	VE1
0.62	2676	1224	0.7	1231	252	1105^abc	1357 ^b	C347
0.9	1468	1485	0.9	1502	414	1295^ab	1709 ^ab	C319
0.58	1172	1181	0.73	1190	260	^cd 1059	1320 ^b	R30´N2
0.69	1267	1291	1.1	1315	462	^bcd 1084	1546 ^ab	C258´MC944
0.64	1214	1242	0.6	1272	494	^d 1025	1519 ^ab	NC71
0.62	1201	1231	1.2	1262	484	^d 1020	1504 ^ab	NC100
1.03	1549	1573	1.1	1597	548	^a 1322	1871^a	PVH19
1.03	325.50	49.76	0.22	15.02	111.9	58.51	91.98	5% LSD

Yp: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط بدون تنش. Ys: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط تنشدار.

حروف غیر مشابه بیانگر اختلاف معنیدار است (آزمون SNK ، a=5%).

TOL: شاخص تحمل ، MP: میانگین بهرهروی، SSI: شاخص حساسیت به تنش، GMP: میانگین هندسی بهره وری، HM: میانگین همساز و STI: شاخص تحمل تنش.

Y_P: Yield of a given genotype in well-watered conditions. Y_S: Yield of a given genotype in drought stressed conditions.

Different letters at each column show significant difference at 5% probability level (SNK).

TOL: tolerance index, MP: mean productivity, SSI: stress susceptibility index, GMP: geometric mean productivity, HM: harmonic mean, STI: stress tolerance index.

نتایج حاصل از تجزیة همبستگی شاخصها با عملکرد در شرایط آبیاری (Y_P) و تنش خشکی(Y_S) نشان داد که بین شاخصهای MP، HM، GMP و STI با عملکرد برگ خشک در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی در سطح احتمال یک درصد همبستگی معنی داری وجود دارد (جدول 5). بنابراین میتوان این شاخصها را به عنوان مناسبترین شاخص، برای غربال ژنوتیپهای متحمل به خشکی که در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی عملکرد بالایی دارند در نظر گرفت. فرناندز (Fernabdez, 1992) دو شاخص STI و MP را برای غربال ژنوتیپهای متحمل به خشکی در لوبیا در نظر گرفت. کریستین و همکاران (Kristin et al., 1997) در مطالعه بر روی ژنوتیپهای لوبیا شاخص میانگین هندسی بهرهوری (GMP) را به عنوان شاخص مطلوب انتخاب نمودند. در مطالعه انجام گرفته توسط فرشادفر و همکاران (Farshadfar et al., 2000) بر روی لاینهای نخود شاخصهای MP، HM، GMP و STI بعنوان مناسبترین شاخصها در نظر گرفته شدند. حسنی و همکاران (Hassani et al., 2008) در مطالعه بر روی ژنوتیپهای توتون ویرجینیا شاخصهایSTI ،MP و GMPرا به عنوان بهترین شاخصها در تفکیک ژنوتیپهای توتون متحمل به خشکی ‌معرفی‌ کردند.

جدول 5– ضرایب همبستگی شاخص‌های تحمل خشکی با عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی در ژنوتیپهای توتون.

Table 5- Correlation coefficient between drought tolerance indices and yield under well-watered and drought stressed conditions in tobacco genotypes.

HM	GMP	SSI	MP	TOL	Ys	Yp
						0.83 ^**	Ys
					^ns 0.28	0.73 ^**	TOL
				^ns 0.6	^** 0.94	0.97 ^**	MP
			^* 0.6	^** 0.95	^ns -0.02	^ns 0.53	SSI
		^ns 0.27	^** 1	^ns 0.54	^** 0.96	0.96 ^**	GMP
	^** 1	^ns 0.22	^** 0.99	^ns 0.5	^** 0.97	0.94 ^**	HM
^** 1	^** 1	^ns 0.3	^** 1	^ns 0.55	^** 0.96	0.95 ^**	STI

Y_S عملکرد در شرایط تنش، Y_P عملکرد در شرایط آبیاری بهینه، TOL: شاخص تحمل ، MP: میانگین بهره روی، SSI: شاخص حساسیت به تنش، GMP: میانگین هندسی بهره وری، HM: میانگین همساز و STI: شاخص تحمل تنش.

Y_P: Yield of a given genotype in well-watered (potential) conditions. Y_S: Yield of a given genotype in drought stressed conditions. TOL: tolerance index, MP: mean productivity, SSI: stress susceptibility index, GMP: geometric mean productivity, HM: harmonic mean, STI: stress tolerance index.

در صورت نیاز به بررسی روابط هم‏زمان بیش از سه متغیر، از ترسیم گرافیکی بایپلات استفاده میشود و بایپلات ابزار مفیدی برای تجزیه اطلاعات و ارزیابی نظری ساختار یک ماتریس بزرگ دوطرفه می می‏باشد (Gabriel, 1979). نتایج حاصل از این تجزیه با استفاده از ماتریس ضرایب همبستگی شاخصها با عملکرد برگ خشک در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی و با توجه به مقادیر ویژه بزرگتر از یک نشان داد که بیشترین تغییرات بین دادهها توسط دو مولفه اول و دوم (94/99 درصد از واریانس صفات) توجیه میشود (جدول 6). در فضای بای پلات ژنوتیپها در گروههای مشخصی قرار گرفتند که مرتبط با میانگین عملکرد و تحمل آنها به کمبود آب است (شکل 1). در این بررسی اولین مولفه اصلی 18/78 درصد از تغییرات کل دادهها را توجیه کرد و همبستگی مثبت و بالایی با عملکرد در شرایط بدون تنش و تنش و نیز شاخصهای HM، STI، GMP وMP داشت (جدول 6). با توجه به اینکه میزان بالای این شاخصها مطلوب میباشد اگر میزان مولفه اول بالا باشد، ژنوتیپ هایی انتخاب میشوند که دارای عملکرد بالا در شرایط تنش و بدون تنش و همچنین HM، STI، GMP و MP بالایی هستند.

جدول 6- مقادیر ویژه، بردارهای ویژه و واریانسهای نسبی دو مولفه اصلی شاخصهای کمی تحمل به خشکی برای ژنوتیپهای توتون.

Table 6- Eigen values, eigen vectors and variances of two first PCA of drought tolerance indices for tobacco genotypes.

مولفه اصلی

Principal component

مقادیر ویژه

Eigen value

درصد از واریانس کل

Percent of the total variance

Y_p

Y_s

TOL

SSI

GMP

STI

مولفه اول

PCA 1

6.25

78.18

0.4

0.361

0.226

0.39

0.132

0.395

0.392

0.394

مولفه دوم

PCA 2

1.74

21.82

0.113

-0.325

0.564

-0.064

0.72

-0.109

-0.15

-0.113

Y_S: عملکرد در شرایط تنش، Y_P: عملکرد در شرایط آبیاری بهینه. TOL: شاخص تحمل ، MP: میانگین بهرهروی، SSI: شاخص حساسیت به تنش، GMP: میانگین هندسی بهرهوری، HM: میانگین همساز و STI: شاخص تحمل تنش.

Y_P: Yield of a given genotype in well-watered conditions, Y_S: Yield of a given genotype in drought stressed conditions. TOL: tolerance index, MP: mean productivity, SSI: stress susceptibility index, GMP: geometric mean productivity, HM: harmonic mean, STI: stress tolerance index.

بنابراین مولفه اول را میتوان به عنوان مولفه پتانسیل عملکرد و تحمل به خشکی نامگذاری کرد. دومین مولفه 76/21 درصد از تغییرات کل دادهها را توجیه میکرد و همبستگی منفی با عملکرد در شرایط تنش و همچنین همبستگی مثبت با شاخصهای SSI و TOL داشت (جدول 6). بنابراین مولفه دوم را میتوان به عنوان مولفه حساسیت به تنش نامگذاری کرد. با توجه به اینکه مقادیر پایین این شاخصها مطلوبند بنابراین، اگر میزان مولفه دوم بالا باشد ژنوتیپهایی انتخاب میشوند که دارای SSI وTOL بالا هستند، به عبارتی حساس به خشکیاند. بنابراین مقدار پایین این مولفه منتهی به انتخاب ژنوتیپهای متحمل به خشکی و با عملکرد بالا در شرایط تنش خواهد شد. نمودار بایپلات نشان میدهد که ژنوتیپهای PVH19، C319 و VE1 در مجاورت بردارهای مربوط به شاخصهای مهم تحمل به خشکی یعنی HM، STI، GMP و MP قرار دارند (شکل 1). همچنین نمودار بایپلات نشان میدهد که ژنوتیپهای C347، PVH19، C319 و VE1 در مجاورت مؤلفة اوّل یعنی مؤلّفة پتانسیل عملکرد قرار دارند. ژنوتیپهای C.258´MC944، NC71 و NC100 در مجاورت بردار مربوط به شاخص SSI قرار گرفته که به معنی بالا بودن عملکرد آنها در شرایط تنش آبی و در عین حال حساسیت آنها به کمبود آب میباشد. به طور کلّی این نوع نحوة توزیع ژنوتیپها در فضای بای پلات را میتوان حاکی از وجود تنوع ژنتیکی ژنوتیپ ها نسبت به تنش خشکی دانست. در حالت کلی ژنوتیپ PVH19 هم بر اساس نتایج بایپلات و هم بر اساس مقایسات میانگین در دو حالت تنش خشکی و بدون تنش میتواند به عنوان متحملترین ژنوتیپ نسبت به تنش خشکی در این مطالعه در نظر گرفته شود.

تشکیل زاویة حاده بین شاخصهای انتخابی HM، STI، GMP و MP دلالت بر وجود همبستگی بالا بین این شاخصها است. نتایج حاصل از نمودار چند متغیره بایپلات نشان میدهد که مناسبترین ژنوتیپها، همان ژنوتیپهای PVH19، C319 و VE1 می‌باشند. در بین ژنوتیپهای انتخابی ژنوتیپ PVH19 دارای بالاترین عملکرد در شرایط آبیاری عادی (Y_P) و بالاترین سطح عملکرد در شرایط تنش خشکی (Y_S) بود، بنابراین میتوان آنرا به عنوان بهترین ژنوتیپ در نظر گرفت. استفاده از تجزیه مؤلفههای اصلی و نمودار بایپلات برای انتخاب ژنوتیپ های متحمل در نخود (Farshadfar et al., 2001)، گندم (Fischer & Maurer, 1978)، لوبیا (Fernandez, 1992)، نخود(Kanouni et al., 2002)، توتون (Hassani et al., 2008)، آفتابگردان روغنی (Abdi et al., 2013; Darvishzadeh et al., 2010) و آفتابگردان آجیلی (Gholinezhad et al., 2014) مورد توجه قرار گرفته است.

شکل 1- نمودار بایپلات 8 ژنوتیپ توتون در شش شاخص تحمل به خشکی بر اساس مؤلفه‌های اول و دوم در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی.

Fig 1- Biplot display of 8 tobacco genotypes on 8 drought tolerance indices based on two first PCAs under well-watered (potential) and drought stressed conditions.

شکل 2- دندوگرام حاصل از تجزیه خوشه‌ای به روش UPGMA برای ژنوتیپهای توتون بر اساس شاخص‌های تحمل به خشکی.

Fig 2- Dendrogram resulting from cluster analysis via UPGMA for tobacco genotypes based on drought tolerance indices.

گروهبندی ارقام بر اساس ضریب فاصله مربع اقلیدسی و به روش UPGMA با استفاده از شاخصهای میانگین بهرهوری (MP)، میانگین هندسی بهرهوری (GMP)، میانگین هارمونیک (HM) و شاخص تحمّل تنش (STI) صورت گرفت (شکل 2). ژنوتیپهای PVH19، C.319 و VE1 در یگ گروه قرار گرفتند که همان ژنوتیپهای دارای عملکرد بالا و متحمل به خشکی بودند. ژنوتیپهای C347، C.258´MC944، NC71 و NC100 در گروه دیگر قرار گرفتند. ژنوتیپهای این گروه دارای Y_Sو Y_Pپایین و در عین حال حساس به خشکی هستند.

نتیجه گیری

جمعبندی نتایج حاصل نشان می‌دهد شاخصهای میانگین بهرهوری، شاخص تحمل به تنش، میانگین هندسی بهرهوری و میانگین هارمونیک مناسبترین شاخصها برای غربال ژنوتیپهای متحمل به تنش خشکی میباشند. تجزیة خوشه‌ای نشان داد بیشترین فاصلة ژنتیکی بین ژنوتیپهای متحمل به خشکی PVH19، C319 و VE1 و ژنوتیپهای حساس به خشکی C347، C258´MC944، NC71 و NC100 هست. بر اساس روش بایپلات، PVH19 به عنوان ژنوتیپ پرمحصول و متحمّل و NC100به عنوان حساسترین ژنوتیپ نسبت به خشکی شناسایی شدند.

References

Abdi, N., Darvishzadeh, R. and Hatami Maleki H. 2013. Effective selection criteria for screening drought tolerant recombinant inbred lines of sunflower. Genetika. 45: 153-166.

Ashraf, M. 2010. Inducing drought tolerance in plants: Recent advances. Biotech Adv. 28: 169–183.

Boyer, J. S. 1996. Advance in drought tolerance in plants. Adv. Agron. 56: 187-218.

Chang, C. S. and Chou, D. S. 1975. Studies on the mechanism of drought resistance in tobacco plant. Bulletin of Taiwan Tobacco Research Institute P. 9AI.

Darvishzadeh, R., Pirzad, A., Hatami Maleki, H., Poormohammad Kiani, S. and Sarrafi A. 2010. Evaluation of the reaction of sunflower inbred lines and their F1 hybrids to drought conditions using various stress tolerance indices. Span. J. Agric. Res. 8: 1037-1046.

Davis, D. L. and Nielson, M. T. 1999. Tobacco: Production, Chemistry and Technology. Blackwell Science: Malden, MA, pp 467.

Farshadfar, E., Motalebi, M. and Imamjomeh, A. 2000. Selection for drought resistance in chickpea lines. Iranian J. Agric. Sci. 32: 65-77 (In Farsi with English abstract).

Fernandez, G. C. J. 1992. Effective selection criteria for assessing plant stress tolerance. In: Proceedings of the International Symposium on "Adaptation of vegetables and other food crops in temperature and water stress. AVRDC Publication. Tainan. Taiwan, 13-18 August. PP. 257-27.

Fischer, R. A. and Maurer, R. 1978. Drought resistance in spring wheat cultivars: I. Grain yield responses. Aust. J. Agric. Res. 29: 897-912.

Gabriel, K. R. 1971. The bioplot graphical display of matrices with applications to principal component analysis. Biometric 58: 453-467.

Gholinezhad, E., Darvishzadeh, R. and Bernousi I. 2014. Evaluation of Drought Tolerance Indices for Selection of Confectionery Sunflower (Helianthus anuus L.) Landraces under Various Environmental Conditions. Not. Bot. Horti. Agrobo. 42: 187-201.

Hassani, S., Pirdashti, H., Mesbah R. and Babaeian Jelodar N. 2008. Evaluation of drought tolerance indices in yield of six cultivars of Virginia tobacco (Nicotiana tabacum L.). Seed Plant 42: 129-144 (In Farsi with English abstract).

Kanouni, H., Kazemi Arbat H., Moghaddam, M. and Neyshabouri, M. R. 2002. Selection of chickpea entries for drought resistance. Agric. Sci. 12:109-122 (In Farsi with English abstract).

Kristin, A. S., Serna, R. R., Perez, F. I., Enriquez, B. C., Gallegos, J. A. A., Vallejo, P. R., Wassimi, N. and Kelley, J. D. 1997. Improving common bean performance under drought stress. Crop Sci. 37: 43-50.

Rosielle, A. A. and Hamblin, J. 1981. Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments. Crop Sci. 21: 943-946.

Evaluation of drought tolerance indices in Virginia tobacco (Nicotiana tabacum L.) genotypes

Seyed Reza Alavi¹, Reza Darvishzadeh²*, Mardavich Shoaei Deylami³, Ashkan Basirnia⁴, Alireza Pirzad⁵

1- Staff Member of Urmia Tobacco Research Center, Urmia, Iran.

2-Associate Professor, Department of Plant Breeding and Biotechnology, Urmia University, Urmia, Iran.

3-Staff Member of Rasht Tobacco Research Center, Rasht, Iran.

4-MSc., Department of Plant Breeding and Biotechnology, Urmia University Urmia, Iran.

5-Associate Professor, Department of Agronomy, Urmia University, Urmia, Iran.

*Corresponding author: r.darvishzadeh@urmia.ac.ir

Received: 2013.05.10 Accepted: 2014.01.05

Abstract

In this study, eight flue-cured tobacco (Nicotiana tabacum L.) genotypes were evaluated in both drought stressed and well-watered conditions. In each condition, the genotypes were evaluated using a randomized complete block design with three replications. Analysis of variance revealed significant difference among tobacco genotypes for cured leaves yield in well-watered and drought stressed conditions. Based on the cured leaves yield in the drought stressed and well-watered conditions, quantitative drought tolerance indices such as mean of productivity, geometric mean of productivity, harmonic mean, tolerance index, stress susceptibility index and stress tolerance index were calculated. Genotype PVH19 had the highest cured leaves yield in well-watered and drought stressed conditions. This genotype also showed the high mean value for the different tolerance indices including stress tolerance, mean of productivity, geometric mean of productivity, harmonic mean, stress susceptibility and tolerance indices. Correlation analysis between the tolerance indices and cured leaves yield in well-watered and drought stressed conditions demonstrated that stress tolerance, mean of productivity, geometric mean of productivity and harmonic mean indices are the reliable indices for screening drought tolerant genotypes. Based on biplot analysis, PVH19 and NC100 were identified as the tolerant and susceptible genotypes to drought stress, respectively. UPGMA clusters analysis based on mean productivity, geometric mean productivity, harmonic mean, and stress tolerance indices clustered tobacco genotypes into 2 clusters. Cluster 1 includes 3 high yielding and drought tolerant genotypes: PVH19, C319 and VE1 and cluster 2 include 4 genotypes, C347, C258´MC944, NC71 and NC100 with contrast characteristic compared to cluster 1 genotypes.

Keywords: Biplot, Cluster analysis, Drought tolerance indices, Virginia tobacco, Yield.

مراجع